Близько 400 видів шкідників пошкоджують сільськогосподарські культури в Україні. Більшість цих шкідників – як за кількістю видів, так і за завданою шкодою (а це майже 90% збитків) – становлять представники класу комах Insecta. Ця армія комах-фітофагів може не просто зашкодити посівам або насадженням рослин, але й дуже швидко повністю їх знищити. Запобігти цьому можна, застосувавши інсектициди, які є основою більшості систем захисту культурних рослин від цих шкідливих організмів.
Однак виникає інша проблема: ці хімічні препарати негативно впливають на довкілля, корисну флору і фауну, а також на здоров’я людини, адже їхні залишки можуть накопичуватися у продуктах врожаю (зерні, ягодах, плодах, овочах) та питній воді. Це не може залишатися поза увагою як простих споживачів, так і виробників сільськогосподарської продукції. Тому чи не щодня зростають екологічні вимоги до вирощування будь-яких сільськогосподарських культур (особливо в умовах закритого ґрунту), які змушують розробляти та впроваджувати альтернативні заходи захисту рослин.
Наразі такою альтернативою може бути біологічний метод контролю шкідників за використанням їхніх природних ворогів – паразитів, хижаків, збудників захворювань тощо. Протягом останніх 20 років багато уваги приділяють вивченню та практичному застосуванню ентомопатогенних нематод (ЕПН), які паразитують в усіх органах і тканинах комах на всіх стадіях їхнього розвитку (окрім яйця). Здатність цих нематод швидко знищувати різні види шкідників дозволяє використовувати їх як біоінсектициди на багатьох культурах. Тож не дивно, що дослідження цієї екологічної групи нематод, розробка й активне впровадження у виробництво біологічних препаратів на їхній основі проводять у понад 100 лабораторіях 60-ти країн світу.
ВИДОВИЙ СКЛАД
Для біологічного захисту рослин найбільший інтерес являють дві родини ентомопатогенних нематод – Steinernematidae (рід Steinernema налічує 23 види) та Heterorabditidae (рід Heterorhabditisналічує 8 видів) (Nematoda: Rhabditida). Перелік видів нематод, які належать до цих родин, досить довгий, проте лише деякі з них можуть бути використані як біоагенти проти шкідливих організмів. Найбільш перспективними для практичного застосування на різних культурах в умовах як відкритого, так і закритого ґрунту визнано Steinernemacarpocapsae, Steinernema feltiae, Steinernema kraussei, Steinernema scapterisci, Steinernema glaseri, Steinernema riobrave, Heterorhabditis bacteriophora та Heterorhabditis megidis.
ПОШИРЕНІСТЬ
Види нематод, які належать до родів Steinernema і Heterorhabditis, досить поширені – вони виявлені на всіх континентах, окрім Антарктиди, але їхнє розповсюдження досить нерівномірне. Так, нематоди S. carpocapsae та S. Feltiae трапляються в основному у регіонах з помірним кліматом і середньою вологістю, а H. Bacteriophora більш поширена у регіонах з континентальним і середземноморським кліматом. А такі види, як S. ritteri та H. argentinensis виявлено лише в Аргентині. На території України зареєстровано чотири види ентомопатогенних нематод – S. carpocapsae, S. feltiae, S. Arenarium та H. bacteriophora.
КОМАХИ-ГОСПОДАРІ
Доведено, що найбільш успішним та економічно доцільним є застосування препаратів на основі ентомопатогенних нематод на овочевих та декоративно-квіткових культурах закритого ґрунту, овочевих та плодово-ягідних культурах відкритого ґрунту, винограді, печерицях, газонній траві – проти личинок борозенчастого скосаря, кукурудзяного жука діабротика, хрущів, колорадського жука, трипсів, мух (капустяної, вишневої, обліпихової), дротяників, звичайної капустянки, гусениць підгризаючих совок, яблуневої та смородинової склівок, яблуневого пильщика, яблуневої та сливової плодожерок, грибних комариків. Встановлено: ентомопатогенні нематоди уражають близько тисячі видів шкідників сільськогосподарських і декоративних культур з понад 100 родин.
БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ
У циклі розвитку ентомонематод вирізняють три основні фази: дорослі особини (самиці та самці), яйце та личинка, яка проходить чотири вікові стадії (І–ІV). Наприкінці останньої вона линяє, перетворюючись на дорослих особин.
Після запліднення самиці нематод відкладають у гемоціль комахи я йця, які вже містять розвинуту личинку Івіку. Наприкінці відкладання яєць личинки Івіку, перебуваючи ще всередині тіла самиці, починають вилуплюватися. Вони знищують вміст самиці, розривають кутикулу і виходять до порожнини тіла комахи. Надалі нематоди розвиваються в комасі-господарі доти, доки не зруйнують повністю вміст її тіла, після чого у трупі комахи залишаються лише личинки ІІІ віку (інвазійні), які мігрують назовні. Встановлено, що у грамі тіла ураженої комахи може бути до 1,5 млн інвазійних личинок. При цьому труп набуває червоного або рудувато-коричневого забарвлення. Якщо поживних речовин для розвитку одного покоління нематод достатньо, то всередині однієї комахи може розвинутися два і більше поколінь паразитів. Щойно запас поживних речовин для розвитку нематод у тілі господаря істотно збіднюється, личинки ІІІ віку покидають тіло комахи та переходять у навколишнє середовище у пошуках нового господаря. Поза тілом комахи ці личинки не харчуються. Щойно інвазійна личинка знаходить нового господаря, вона одразу проникає у його тіло. Потрапляння личинок до тіла комахи може відбуватися або пасивно (з кормом), або активно (через ротовий отвір, анус, дихальця чи кутикулу). Інтенсивність цього процесу залежить не лише від кількості нематод, які знаходяться у зоні перебування комахи, а й від умов зовнішнього середовища (температури, вологості, типу та аерації ґрунту тощо). Нематоди можуть проникати та розвиватися і в тілі здорових комах, і в тілі комах, які загинули, наприклад, під дією пестицидів. На третю–четверту добу після проникнення інвазійних личинок до організму комахи вони линяють, перетворюючись на личинок ІV віку, а ті, своєю чергою – на статевозрілих особин. Таким чином, життєвий цикл розвитку нематод повторюється. Залежно від умов довкілля та щільності популяції нематод першого покоління у тілі комахи весь циклр озвитку ентомонематод триває від 7 до 30 діб.
Ще однією з цікавих біологічних особливостей ентомопатогенних нематод є їхні симбіотичні відносини з бактеріями, які знаходяться всередині їхнього кишківника. Після потрапляння до організму комахи, інвазійні личинки «відригують» бактерії у його гемоціль. Внаслідок зараження бактеріями комахи гинуть впродовж 24–48 годин від септицемії, а личинки нематод харчуються вмістом тіла мертвої комахи. Відомо, що для нематод родини Steinernematidae характерна асоціація з бактеріями роду Xenorhabdus, а для нематод родини Heterorhabditidae – з бактеріями роду Photorhabdus. Такий зв’язок ентомопатогенних нематод та бактерій взаємовигідний. Так, нематоди потрібні бактеріям, щоб останні могли потрапляти до тіла комахи. А бактерії, розмножуючись у гемоцілі комахи, пришвидшують загибель свого господаря та розкладають його тканини до продуктів, які легко засвоюються нематодами, допомагаючи їхньому розвитку.
ОСОБЛИВОСТІ ПОШУКУ НЕМАТОДАМИ КОМАХИ-ГОСПОДАРЯ
Найважливішим чинником, що лімітує кількість комах-господарів нематод, є особливість поведінки інвазійних личинок під час пошуку господаря. Нині виділяють два види поведінки нематод – «засідки» і «крейсерів». Для перших основна стратегія полягає в очікуванні комахи-господаря, перебуваючи на місці. Так, поведінка «засідки» притаманна S. carpocapsae та S. scapterisci. Ці нематоди «сидять і чекають» переважно на комах, які перебувають на поверхні ґрунту або у його верхніх шарах (яблунева плодожерка, совка, вовчок).
Другий вид поведінки характеризується постійним пересуванням та активним пошуком комахи-господаря. До представників поведінки «крейсерів» належать S. glaseri та H. bacteriophora. Вони характеризуються рухливістю і активним пересуванням на значні відстані уздовж профілю ґрунту. Здебільшого ці нематоди «полюють» на комах-господарів, яким властивий сидячий спосіб життя (личинки пластинчатовусих та лялечки лускокрилих). Проте для більшості нематод, перш за все для S. riobrave та S. feltiae, характерна проміжна стратегія у пошуку господаря. Вона дозволяє їм поєднувати поведінку «засідки» та «крейсера».
Іншою цікавою особливістю поведінки інвазійних личинок є їхня здатність на кілька секунд підіймати своє тіло над субстратом. Таке явище отримало назву «никтація». Багато видів нематод, що належать до першого типу поведінки або до проміжного, можуть підіймати до 95% свого тіла, а інколи – навіть опиратися на хвіст. Нематоди другого типу поведінки, «крейсери», також здатніпідіймати своє тіло, проте не можуть при цьому ставати на хвіст. Інвазійні личинки, не здатні підійматися та ставати на хвіст, можуть скакати. Нематоди використовують ці особливості,щоб якимось чином прикріпитися до комахи-господаря, і далі поширитися вглиб її тіла.
БІОПРЕПАРАТИ З НЕМАТОД
Практика захисту рослин у більшості країн має багато прикладів успішного використання ентомопатогенних нематод на різних культурах проти економічно значущих комах-шкідників. Ці корисні для сільського господарства паразити можуть до двох років існувати в ґрунті за відсутності комахи-господаря. Вони сумісні з багатьма засобами захисту рослин (і хімічними, і біологічними), їх необов’язково реєструвати агенціями з охорони довкілля та безпеки хімічних речовин, вони легко вносяться в ґрунт або на рослини. Також вони безпечні для людини, тварин і корисних комах. Тому не дивно, що у сучасних умовах препарати на основі цих біоагентів виробляються 13-ма світовими компаніями. За обсягами застосування ентомопатогенні нематоди поступаються лише препаратам на основі бактерії Bacillus thiringiensis.
Наразі відомо кілька біопрепаратів на основі нематод: Немабакт, Capsanem, NemAttackSc, NEMAforceSC (основу цих препаратів становлять нематоди S. carpocapsae), Ентонем-F, Entonem, Scia-Rid, NEMAforceSF, NematocontrolS, NemAttackSf (основа цих препаратів – нематоди S. feltiae), Larvanem, NemasysG, Terranem, NEMAforceHB, NematridentH, NemadorHB, Sportnem-H, NemaSeek Hb,Nemashield HB, ExhibitlineHb (основа – нематоди H. bacteriophora) та Tigranem (Steinernemasp). Зазвичай норма застосування таких препаратів становить від 0,5 до 1 млн живих личинок нематод на 1 м2. Вноситися вони можуть весною (квітень–травень) або восени (серпень–жовтень) за допомогою будь-якого типу обприскувача (ранцеві та мобільні), а також через систему зрошення, яка містить крапельний полив, мікрофорсунки, дощовики і зрошення по борознах.
Щоб досягнути найбільшої ефективності ентомонематод проти шкідників, потрібно дотримуватися вимог щодо їхнього застосування. Температура ґрунту або повітря не повинна бути нижчою за 50С та вищою за 350С (оптимальна, залежно від виду нематоди, становить 13–310С). Крім того, необхідно підтримувати високу вологість ґрунту впродовж кількох діб після внесення нематод (за можливості, поливати рослини до та одразу після внесення). За обприскування рослин (проводиться рано вранці або увечері) відносна вологість повітря протягом кількох годин після обробки має становити не менше 75%. Також необхідно запобігати потраплянню прямих сонячних променів – ультрафіолетове випромінювання вбиває нематод.
Навіть одноразове використання препаратів на основі ЕПН дозволяє тривалий час контролювати багато видів шкідників. Та попри переваги застосування цих біологічних агентів, існують і недоліки, на які варто звернути увагу – це висока вартість препаратів, обмежений термін їхнього зберігання (від десяти до 12 тижнів) та надмірна чутливість до зневоднення.
Отже, ентомопатогенні нематоди мають значні перспективи застосування у біологічному захисті рослин проти шкідливих організмів на багатьох культурах та є надійною альтернативою хімічним препаратам.
Катерина Калатур, кандидат сільськогосподарських наук, Інститут біоенергетичних культур і цукрових буряків НААН України
